«БИОМОНИТОРИНГ ОЗЕРА АСЛЫ-КУЛЬ (РЕСПУБЛИКА БАШКОРТОСТАН)» - ВКР

Содержание

Введение 3

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Краткая характеристика разнообразных видов насекомоядных растений. 5

1.2. Водные растения хищники 12

1.3. Оценка качества воды в водоеме по растениям 14

1.4 Альгоиндикация 17

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1. Характеристика озера Аслы-Куль 21

2.2. Характеристика объекта исследования - пузырчатки обыкновенной 24

2.3. Методика проведения исследования 28

Глава 3. Результаты собственных исследований

3.1. Определение видовой принадлежности пузырчатки 30

3.2. Морфометрическая характеристика пузырчатки обыкновенной озера Аслы-Куль 32

3.3. Изучение основных отделов водорослей-обрастателей пузырчатки 34

3.4. Таксономическая характеристика эпифитных водорослей пузырчатки обыкновенной 37

3.5. Характеристика водорослей, доминирующих в зарослях пузырчатки обыкновенной 39

3.6. Экологический спектр эпифитных водорослей пузырчатки обыкновенной и определение степени сапробности озера 43

Заключение 45

Выводы 50

Литература 51

---

Введение

Актуальность. Растения рода Utricularia относятся к тем редчайшим представителям растительного царства, которые не ограничивают свое питание содержащимися в почве, воде и воздухе компонентами минерального происхождения. Эти растения плотоядные. Те из них, которые освоили озера, пруды и болота, употребляют в пищу преимущественно мелких обитателей водных просторов. Для наземных же насекомоядных растений основу пропитания составляют различные ползающие и летающие беспозвоночные, а также насекомые, обитающие в грунте (Биологические особенности и распространение пузырчатки, 2020).

Захватить и утилизировать добычу этим растениям помогает уникальный орган - ловчий пузырек, за что они и получили в народе название «пузырчатка». Пузырчатки - космополиты, их можно встретить на всех континентах. Есть они и в Европе, правда представлены здесь достаточно скупо всего 6-8 видами, из которых наиболее типична пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris L.) (Биологические особенности и распространение пузырчатки, 2020).

Это интересное растение предпочитает заиленные, богатые гумусом водоемы, становящиеся в весенне-осенний период прибежищем большого количества водных организмов. В связи с этим на пузырчатке поселяется огромное количество эпифитных водорослей разной таксономической принадлежности. Популяция насекомоядного растения, относящегося к роду пузырчатка, на протяжении многих лет наблюдалась в озере Аслы-Куль, но специально не исследовалась. В литературе есть данные, что пузырчатка обыкновенная обитает в умеренно глубоких, преимущественно стоячих, богатых гумусом, но в то же время не загрязненных водоемах, однако в список индикаторных организмов это вид не входит. Оценку степени эвтрофирования водоема можно провести и по водорослям-эпифитам, поселяющихся на пузырчатки (Биологические особенности и распространение пузырчатки, 2020).

Цель работы: провести биомониторинг озера Аслы-Куль, на примере изучения популяции насекомоядного растения Utricularia vulgaris L. и ассоциированных с ним водорослей.

Задачи исследования:

1. Провести морфометрический анализ особей пузырчатки обыкновенной.

2. Определить и описать виды водорослей-эпифитов пузырчатки обыкновенной.

3. Определить степень сапробности озера Аслы-Куль.

Объект исследования: озеро Аслы-куль

Предмет исследования: Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris L.)

Методы исследования: метод Пантле-Букка (Pantle und Buck,1955) в модификации Сладечека (1967) по результатам ряда исследований, где проводился сравнительный анализ чувствительности разных индексов (Lafont,1988; Ley- naud, 1975).

Практическое значение: оценка эвтрофикации озера Аслы-куль имеет большое практическое значение с точки зрения сохранения биологического разнообразия этого уникального озера, а также с позиции рационального природопользования естественных экосистем.

Структура работы: Выпускная квалификационная работа объёмом 51 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, результатов собственных исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы, которая включает в себя 37 наименований. Работа иллюстрирована 11 таблицами и 3 рисунками.

---

Выдержка из текста работы

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Краткая характеристика разнообразных видов насекомоядных растений.

Травы или полукустарники, способные ловить насекомых и других мелких животных с помощью специально приспособленных для этого листьев. В большинстве случаев в ловушки попадают насекомые, тело которых переваривается ферментами или разрушается кислотами, выделяемыми именно с этой целью. В результате растение помимо фотосинтеза пользуется дополнительным источником питания. Известно примерно 450 видов насекомоядных растений, называемых также плотоядными. Они представляют шесть родов из 6 семейств. Три семейства очень близки между собой. Это произрастающие в Новом Свете саррацениевые (Sarraceniaceae), к которым относятся несколько видов рода саррацения (Sarracenia), род дарлингтония (Darlingtonia) с единственным видом дарлингтония калифорнийская (D. californica) и виды слабо изученного южноамериканского рода гелиамфора (Heliamphora), семейство непентовых (Nepenthaceae), включающее более 60 широко распространенных в тропиках Старого Света лиан своего единственного рода непентес, или Кувшиночник (Nepenthes), и весьма своеобразное семейство цефалотовых (Cephalotaceae) из Западной Австралии с единственным видом цефалотус мешочковидный (Cephalotus follicularis). Семейство росянковых (Droseraceae) объединяет примерно 90 видов повсеместно распространенных росянок (Drosera) и 3 более необычных вида, каждый из которых является единственным представителем своего рода, - венерину мухоловку (Dioanaea muscipula), альдрованду пузырчатую (Aldrovanda vesiculosa) и росолист лузитанский, или португальскую мухоловку (Drosophyllum lusitanicum). Австралийские библисовы (семейство Byblidaceae) внешне похожи на росянковых, однако в близком родстве с ними не состоят. Они представлены двумя видами рода библис (Byblis). В стороне от прочих стоят также пузырчатковые (семейство Lentibulariaceae), выделяющиеся своими двусторонне симметричными цветками. К ним относятся примерно 30 видов жирянок (Pinguicula) и более 250 видов растущих в воде пузырчаток (Utricularia). Нужно отметить, что насекомоядными представляются и кое-какие агропочвенные грибы. Насекомоядные растения встречаются в всех экосистемах, где могут жительство-вать покрытосеменные растения, - от Арктики до тропиков. Они известны на всех многолюдных континентах. Особенно насекомоядные растения (более 50 вариантов из 6 родов) произрастает не только на юго-западе Австралии, но также в Северной Америке их немало. Некоторые из них распространены широко, как, например, саррацения пурпурная (S. purpurea), встречающаяся от Лабрадора до Флориды, тогда как ареал других очень ограничен: венерина мухоловка, в частности, известна только в окрестностях Уилминггона в Северной Каролине. Большинство насекомоядных растений произрастает на сыром, бедном азотом субстрате болотистых местообитаний - моховых подушках, торфе или песке. Пузырчатки и альдрованда - целиком водные виды, а полукустарник росолист, напротив, освоил засушливые местообитания в Испании и Марокко. Некоторые плотоядные растения бесстебельные многолетники с прикорневой розеткой листьев, видоизменены в ловчие системы. Выделяют три типа ловушек: западни (у саррацениевых, непентовых и цефалотовых), липучки (у росянок и жирянок) и капканы (у венериной мухоловки и пузырчаток) (Афонькин, 2007).

Растения с ловушками-западнями. Саррацениевые по причине соб-ственных относительно крупных величин и широкой популяризации относятся к самым небезызвестным насекомоядным растениям. У гелиамфор цветки мелкие в соцветиях, а у остальных представителей семейства традиционно крупные, одиночные, верхушечные с расширенными столбиками. Более известны также непентесы из тропиков Восточного полушария, так как большинство из них разводят по причине необычного облика. У типов такого рода цветки мелкие, которые собраны в верхушечные кисти. Австралийский цефалотус очень редок, но тоже встречается в оранжереях. Все растения данной группы сильно похожи друг на друга формой собственных кувшинчатых листьев-ловушек. Они по крайней мере не полностью заполнены жидкостью, в которой тонут попавшие туда насекомые. Далее они перевариваются крохотными железами, которые находятся у дна ловушек; там же животная пища всасывается. Длина кувшинчатых ловушек варьирует от 3,8 см у цефалотуса до более 60 см у саррацении желтой (S. f1ava) и дарлингтонии. Невзирая на разницу в размерах и форме ловчих листьев, итоговый принцип их деятельности одинаков (Афонькин, 2007).

Выделим его на примере саррацений традиционно их ловчие листья ярко окрашены (пурпурно-красный узор на зеленом или желтом фоне) и напоминают цветки. Насекомых они прельщают не только окраской, но и выделяемой нектарниками ароматной жидкостью. Листья разделены на немного эле-ментов с определенными функциями для каждого элемента. Снаружи находится посадочная платформа для насекомых. Далее идет устье кувшина с нектарными железами. Верхняя часть полости покрыта острыми волосками которые направлены, они позволяют жертве легко соскальзывать на дно, но затрудняют выход из ловушки. Наконец, нижняя часть заполнена жидкостью, в которой тонет добыча. Здесь стенка выстлана изнутри эпидермальными клетками с короткими железистыми выростами, которые секретируют пищеварительные ферменты. Переваренный материал поглощается листом с помощью специализированных эпидермальных клеток другого типа. Если ловчий кувшин открывается устьем наверх, жидкость внутри него представляет собой в основном дождевую воду. Если же он прикрыт сверху выростом в виде навеса, то жидкость практически целиком перерабатывается растением. Листья- ловушки саррацении которые открыты не редко глубоко погружены в мох, так что в них попадают как ползающие, так и летающие насекомые. Дож-девая вода, хотя и уменьшает концентрацию пищеварительных ферментов, на эффективность их процесса не оказывает влияние. У многих саррацений и у дарлингтонии посадочные платформы изогнуты и козырьком нависают над устьем ловушки. Дождевая вода внутрь практически не попадает, и жидкости в кувшине мало. Ловчая способность от такого также не уменьшается. Рекордсменом в данном плане считается саррацения малая (S. minor), у которой ловчий кувшин прикрыт капюшоном, но, невзирая это, не редко встречается, что он буквальном смысле набит остатками муравьев (Афонькин, 2007).

Росянка длиннолистная. Существует два типа таких растений. У одного из них ловчие системы неподвижные, у другого - способны к активному, т движению. К первой категории относятся библисы и росолист. Внешне они похожи - формируют пучки длинных и узких, как у злаков, листьев, порой длиной более 30 см. Поверхность их покрыта железистыми волосками, выделяющими большое число липкой слизи. 2 образ представлен росянками и жирянками. Ловчие волоски росянок готовы склоняться в сторону уже севшей на лист добычи, обеспечивая более крепкое ее приклеивание. Фигура листьев видоспецифична и бывает круглой, ложковидной, нитчатой или же вильчатой, впрочем принцип телосложения всякий раз тот же. Свойственный пример - росянка круглолистная (D. rotundifolia), широко распространенная по болотам северной умеренной зоны. На сужающихся к вершине черешках взаимодействуют плоские тарелковидные листовые пластинки. Верхняя их по-верхность и края покрыты многочисленными зелеными или пурпурными ловчими волосками. Ближе к центру пластины они короче и толще, а у ободка длиннее и тоньше. На головных концах волос имеется небольшая овальная железа. Он выделяет липкую слизь и пищеварительные ферменты, а также поглощает питательные вещества. Насекомое которое село на листок не может спастись, потому что все волоски сразу начинают медленно выгибаться к центру, цепляясь за жертву со всех сторон и запуская пищеварение. На переваривание и всасывание уходит несколько дней, после чего щупальца снова распрямляются, и процесс может начаться снова. Лист росянки - это сверх-чувствительная структура, которая реагирует на прикосновения и химические раздражители. Попавшие на него несъедобные частицы могут вызвать временное движение волос, но порыв ветра или капли дождя не активируют механизм ловушки. Дарвин в своем классическом исследовании насекомоядных растений показал, что давление на железу, даже на фрагмент человеческого волоса, может стимулировать активное искривление волос, на которых они расположены. В семействе пузырчаток липкие железистые волоски плотно покрывают поверхность язычных листьев, собранных в розетку. Эти волоски микроскопические и очень многочисленные - 25000 на 1 см2. Давление на них любого инородного тела стимулирует секрецию. Азотные вещества в теле насекомого вызывают обильную секрецию жидкости, переваривающей слизь, которая выглядит как жир, отсюда и название растения. Движение ловушки ограничивается краями листа, огибающими пойманную добычу. В результате в пищеварении участвует больше железистая поверхность. (Баландин, 2003).

---

Заключение

В рамках выпускной квалификационной работы были изучены общие везикулы и альгологические образцы эпифитона в озере Аслы-куль Республики Башкортостан. При отборе проб в качестве фиксатора использовали стерильные колбы и формалин. Образцы фиксировали 4% раствором формалина (Материал и методы исследования, 2020).

Морфометрические исследования проводили с использованием микроскопа Микмед-1, увеличение окуляра 7, увеличение объектива 8. Общее увеличение 56. Для измерения размеров использовали линейку окуляра. Измеряли ширину листовой пластинки, размер эпидермальных клеток, диаметр захваченных пузырьков и колпачок клапана. Всего было изучено 15 особей из популяции. В каждом по 10 измерений. Мы нашли среднее значение и ошибку среднего измерения. Промытые наросты пузырчатки помещали во флакон, банку или пробирку и маркировали (Материал и методы исследования, 2020).

Подсчет клеток водорослей разных отделов на ловчих пузырьках и на листьях проводили в поле зрения, делали по 10 выборок из каждой пробы.

Для определения видового состава водорослей использовали «Определитель пресноводных водорослей СССР» (1951), а также определители, составленные Л.И. Курсановым и др. (1953), Краткий определитель водорослей Башкортостана (1995).

Из каждого образца готовили 3-5 препаратов, которые исследовали под микроскопом до исчезновения новых видов. Одновременно с определением видового состава водорослей присутствие каждого вида оценивается по глазной шкале; Относительное количество особей вида оценивается следующим образом: случайные находки принимают за 1; часто встречаются - 3; массовая разработка - 5 (Материал и методы исследования, 2020).

Исследование водорослей проводили с использованием микроскопа Микмед-1 при увеличении объектива 40, окуляра — 8, общее увеличение в 320 раз. Определение вида пузырчатки проводили с помощью определителя «Определитель высших растений Баш. АССР» (1989).

Для оценки степени органического загрязнения водоемов и водотоков (около 3900 индикаторных таксонов) в России и соседних странах наиболее широко используется метод Пантле-Букка (Pantle, 1955) в модификации Сладечека (1967) по данным результаты серии исследований, где проводится сравнительный анализ чувствительности различных индексов (Lafont, 1988; Leynaud, 1975). Используя столбец S, можно рассчитать индекс органического загрязнения для сообщества водорослей по формуле (Материал и методы исследования, 2020).

S= Zsh/Zh

где S- степень сапробности сообщества водорослей; s-сапробное значение организма — сапробиота; h - частота встречаемости сапробионта в пробе.

Индикаторная значимость (s) олигосапробов равна 1, b-мезосапробов - 2, а-мезосапробов - 3 и полисапробов - 4. Индикаторные значимости S для со-ответствующих зон сапробности табулированы для многих организмов.

Для статистической значимости результатов необходимо, чтобы в пробе содержалось не менее 12 видов индикаторных организмов одной зоны сапробности. Заключение о степени загрязненности воды дают обычно по системе баллов от одного до шести с точностью до одной сотой. В полисапробной зоне индекс сапробности равен 4,00-3,51, в а -мезосапробной зоне 3,50-2,51, в в - мезосапробной зоне 2,50-1,51 и в олигосапробной зоне 1,50-0,51, ксеносапробной - 0-0,50 (Биоиндикационные методы определения загрязнения водоемов, 2020).

Установлено, что экземпляры насекомоядного растения, произрастающего на озере Аслы-куль, относятся к семейству Lentibulariaceae tch. - Пузырчатковые, роду Utricularia - Пузырчатка, виду Vulgaris - Пузырчатка обыкновенная (Определитель высших растений Баш. АССР, 1989).

Затем были определены морфологические параметры пузырчатки обык-новенной, собранной из озера Аслы-куль.

Проводили морфометрию (измерение морфологических структур) листьев, улавливая везикулы и клетки эпидермиса пузырчатки обыкновенной в образцах. Использовали микроскоп Микмед-1 , увеличение окуляра 7, увеличение объектива 8. Общее увеличение 56. Для измерения размеров использовали окулярную линеечку. С помощью объект микрометра определили цену деления окулярной линеечки. Она равна при данном увеличении 20 микрон (Измерение объекта с помощью микроскопа, 2020).

Определили, что размер пузырей-ловушек в июне, сильно различаются у разных особей. У изученных ловушек среднее значение составляло 1279 мкМ. При этом средняя величина пузырьков в популяции варьировала от 538 до 1738 мкм в зависимости от особи вида, причем абсолютные минимальные размеры составляли 200 мкм, максимальные - 2800 мкм. В популяции встречались особи с небольшими размерами ловушек, они были менее 1000 мкм, что, очевидно, связано с возрастом особей. Размеры их пузырьков варьировались от 200 мкм до 880 мкм. В то время как у большинства размеры варьировались в широких пределах, от 1000 до 2800 микрон. (Биологические особенности распространение пузырчатки, 2020).

Следует отметить, что в июле размер улавливающего устройства был больше, достигнув в среднем 2400 мкм, это связано с тем, что пробы отбирались в более жаркий период лета.

В целом полученные данные о размерах улавливающего аппарата соответствуют указанным в определении высших растений Башкирской АССР, хотя и существенно уточнены. Изучили основные отделы водорослей-обрастателей пузырчатки.

Выявили, что водоросли - обрастатели принадлежат к трем отделам: Cyanoprokaryota, Bacillariophyta, Chlorophyta. Сначала сравнили количество клеток водорослей разных отделов на листьях и ловчих пузырьках. Выявили, что летом, в июле на ловчих пузырьках общее количество клеток больше (на листьях — 46,7, на ловчих пузырьках — 55,5) и доминантный комплекс водорослей эпифитов разнообразнее. Соотношение доминантных видов водорослей разных отделов за период с июня по август резко не изменялось. В июне доминантами по обилию были Achnanthes minutissima, Navicula radiosa. В июле, августе доминанты по обилию были схожими.

Было установлено, что количество видов-загрязнителей с июня по август увеличилось, но количество видов осталось неизменным.

Среднее значение общего количества ячеек на пузыре-ловушке менялось с июня по август. На пузырях-ловушках среднее значение общего количества ячеек в июне - 55,5, в июле - 58,7 и в августе - 74,6, т.е. их количество увеличилось в конце лета, что означает объясняется питательными характеристиками пузырчатки, в результате переваривания планктонных организмов пузырчатка обыкновенная получает соединения азота, которые стимулируют развитие эпифитных водорослей. Осенью пузырек-ловушка начинает угасать. Самое минимальное количество клеток водорослей отдела диатомовых на ловчем пузырьке наблюдалось в июне, а самое максимальное в августе, так как диатомовые водоросли всегда доминируют ближе к осени при снижении температуры воды, в то время как активная вегетация цианопрокариот наблюдается в более теплый месяц лета.

Определили и описали водоросли-эпифиты пузырчатки обыкновенной. Всего было выявлено 24 вида водорослей, которые представляли доминирующую группу. В их числе представители трех отделов: Cyanophyta (Cyanoprocaryota), Bacillariophyta, Chlorophyta. Доминируют по числу видов диатомовые водоросли, которые составляют 6394, зеленые — 2594, синезеленые -1294. Синезеленые водоросли представлены колониальными видами рода Merismopedia, зеленые водоросли — нитчатыми формами, среди которых много представителей класса конъюгаты — спирогира, мужоция. В отделе диатомовых водорослей больше всего представителей рода цимбелла.

Количество клеток цианобактерий и водорослей на везикулах-ловушках было больше, чем на листьях. Сезонные изменения выразились в приросте диатомовых водорослей - эпифитов с июня по август. Соотношение количества клеток водорослей разных отделов не изменилось. Экологическая характеристика водорослей эпифитов показала, что большинство из них является по отношению к солености индифферентами или галофилами. По сапробности - b- мезосапробами.

Среднее значение индекса сапробности про Пантле и Букку в озере со-ставляет 1,68, что означает - вода озера соответствует в—мезосапробной зоне. Согласно индексу эвтрофикации/ загрязнения, вода озера Аслы-куль относится ко 2 классу качества воды и соответствует «водам удовлетворительного качества»

---

Список литературы

1. Аслы-куль [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://asli-kul.ru/ - 27.11.2020.

2. Афонькин С.Ю. [Текст] / Самые удивительные растения. Школьный путеводитель. Балтийская книжная компания. 2007 -172 с.

3. Байтерякова П.С. [Текст] / К флоре лишайников Южно-Уральского Заповедника. // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Матер. докладов науч. конф. Уфа. 2002. - 224 с.

4. Баландин, С.А., Баландина, Т.П. [Текст] / Росянка круглолистная // Биологическая флора Московской области. Вып. 9, Ч. 2. М., 2003. С. 31-38.

5. Биологические особенности и распространение пузырчатки [Электронный ресурс]. - Режим доступа:

https://nsportal.ru/ap/library/drugoe/2012/01/26/biologicheskie-osobennosti-i-rasprostranenie-puzyrchatki-krupnokornevoy

+ еще 32 источника

---